苗木的向心更新和向心枯亡

随着树龄的增加，由于离心生长和离心秃，地上有大量的新梢生长点和产生的叶、花、果集中在树冠外围。由于重力的影响，骨干分枝的角度变大，分枝末端的重心外移，甚至弯曲下垂。离心生长增加了分布在远处的吸收根与树冠外围枝叶的运输距离，削弱了枝条的生长势能。当苗木在现场长到接近最大树体时，一些中心主干明显的苗木树种，中心主干的伸出枝条会分枝或弯曲，称为“截断”或“顶结”。当幼苗失去对顶端优势的控制，整个树体开始老化，在土壤无机营养恶化和幼苗老化的生理条件下，老化枯枝现象逐渐从高级骨干枝转移到主要骨干分支机构。这种从冠部到内腔，从上到下，直至根颈逐渐衰老死亡的现象称为“中部死亡”。而出现先端弱，枝条张开，“向心枯”后，导致树体的顶端优势地位下移，即在枯死的位置底部能萌发新的徒长枝条更新。这种更新一般是从冠外到内孔，从上到下，一直到根颈，所以叫“向心更新”。 “中枢死亡”和“中枢更新”是树木衰老过程中的一对相关现象。在一些幼苗中，枝条首先衰老和死亡，然后长出新的细长枝条进行再生。有些苗木的枝条先衰老，老枝的下部开始萌发新的伸长的枝条，上部的枝条因缺乏养分而逐渐枯死。这种现象主要发生在有潜芽和不定芽的苗木树种上，可通过修剪、施肥、浇水等措施进行更新复壮。无潜芽和不定芽或短命潜芽的苗种无此现象。苗木“离心生长”和“离心裸露”、“苗木主枝和侧枝的周期性更换”、“中枢死亡”和“中枢更新”导致苗木生长衰老过程中不同的机体变化（图1.3).幼苗离心生长的持续时间、离心裸露的速度、向心更新的特点与苗种、环境条件和栽培技术有关。根颈萌发的枝条可以像树苗一样进行离心生长和离心裸露，并按照上述规律进行第二轮的生长和更新。有的种子树还可以多次进行这种循环更新，但每次树冠都矮化，甚至死亡。类似的枯死和更新也发生在根系中，但较晚。由于受土壤条件影响较大，循环更替不是那么规律，一些大根在再生过程中往往会间歇性死亡。